La notion de meristeme

Le mot méristème provient du grec meristos=division. Dans les années 1750 où se situe un renouveau pour la connaissance du végétal et la formation de la botanique, les naturalistes s'intéresse à l'extrémité de la tige, partie où s'effectue le développement. C'est en effet une caractéristique du végétal que de croître par ses extrémités. Cette partie où se produit la croissance caulinaire a été appelée punctum vegetationis par De Wolf en 1759 . Avec le développement des moyens optiques, les tissus puis les cellules on été délimités puis caractérisés, on parle alors de point végétatif ou zone apicale actuellement. Nous allons voir pourquoi ces mots et les objets qu'ils recouvrent sont apparus puis comment définir et caractériser ces objets.

Au microscope, dans la zone apicale on observe des protubérances de formes et de dimensions variables. Ces protubérances sont les futures feuilles et entre-nœuds de la tige, c'est donc en cet endroit que s'élaborent les nouveaux éléments de la tige. En regardant de plus près on constate une zonation des tissus et au niveau cellulaires des cellules d'aspect particuliers. Ils ont été appelé tissus et cellules méristématiques.

En fait il existe deux sortes de tissus méristématiques :

• les tissus primaires assurant l'allongement des tiges par la mise en place de nouveaux éléments,
• les tissus secondaires responsables de la croissance en épaisseur.

Origine des tissus primaires

Chez l'embryon, des cellules perdent leur aptitude à se diviser pour se spécialiser dans certaines fonctions, c'est le phénomène de différenciation tandis que d'autres conservent cette faculté de division, elles restent totipotentes et forment les tissus méristématiques caulinaires et racinaires.

Les cellules différenciées sous certaines conditions peuvent retrouver leur aptitude à se diviser : phénomène de dédifférenciation.

Les cellules qui perdent définitivement leur aptitude à se diviser forment les tissus permanents (xylème, tissu phellodermique à cellules lignifiées).

Les tissus primaires ne peuvent se définir strictement par leur origine. En fait, on peut dire que :

• les tissus primaires ont plutôt une origine embryonnaire par l'intermédiaire des cellules méristématiques desquels ils sont issus ; ils ont une fonction histogène (tissus médullaire, racinaire) et une fonction organogène (ébauches de feuilles et d'entre-nœuds pour le méristème caulinaire),
• les tissus secondaires ont plus généralement une double origine, embryonnaire et par dédifférenciation ( cambium) ou uniquement par dédifférenciation (assise subero-phellodermique) et ils n'assurent qu'une fonction histogène.

Zonation apicale

Grâce à l'utilisation de marqueurs spécifiques de l'activité de division des cellules (coloration des noyaux par des colorants de l'ADN, marquage de cellules et suivi des nouvelles cellules par historadiographie), on peut mettre en évidence l'existence de cellules en division mais aussi que cette activité ne concerne pas toutes les cellules de la zone apicale et/ou à des degrés divers. Ainsi on peut reconnaître plusieurs zones au niveau de la partie apicale, mais le nombre et la localisation de ces zones différent beaucoup selon les auteurs considérés.

1. Schmidt (1924)
   Il existerait deux parties, la Tunica : couche de cellules superficielles ne subissant pas de divisions et une couche profonde, le Corpus, zone active d'où sont issus les organes.
2. Wardlaw (1965) et Popham ()
   A partir d'un lot de plante plus ou moins homogènes et par des prélèvement réguliers au cours du temps, ces auteurs ont émis les conclusions suivantes. Le méristème est constitué de trois zones. Un territoire, situé au sommet du dome méristématique, montre peu de divisions et comprend des cellules mères, les initiales d'apicales qui engendrent de nouvelles cellules méristématiques. Une zone annulaire, le méristème de flanc, où se produisent de très nombreuses divisions. Les divisions qui se font parallèles à la surface du méristème (divisions périclines) sont à l'origine de nouveaux organes. c'est un territoire organogène fabriquant les nouvelles feuilles. Enfin, un méristème médullaire montrant une activité de division peu élévé, qui est uniquement histogène en élaborant la moelle. Ainsi toutes les cellules de la zone apicale ont une capacité à se diviser.
3. Buvat (1952)
   Cet auteur distingue aussi trois zones. La zone apicale ne montre pas de division, L'anneau initial, qui est le siège d'une important activité de division, produit les nouveaux organes. Le méristème médullaire produit le tissu médullaire.

Les interprétations 2 et 3 sont tout aussi valables, elles dépendent en fait du moment et du type de matériel qui est observé.

En fait, les temps des cycles cellulaires différencient les trois zones. Par exemple, chez le Chrysanthème (Chrysanthemum segetalis), on peut observer des divisions cellulaires dans les trois parties (zone apicale, méristème médullaire et anneau initial). Nougarède et Rembur (1976, 1977, 1978) et Ball (1960) ont trouvé par des marquages des résultats différents selon les individus. En fait, l'une des conclusions de ces observations est qu'il doit y avoir transfert de matériel d'une zone à une autre.

Actuellement, il est toujours difficile d'avoir une idée globale et cohérente du fonctionnement méristématique. Il n'y a pas de schéma type. On peut toutefois proposer des grandes lignes du fonctionnement méristématique avec le cas des Angiospermes Dicotylédones.