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Les références bibliographiques des auteurs cités dans les définitions sont consultables à la rubrique
bibliographie générale
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- A -
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Acrotonie
- L'acrotonie est définie par Troll (1937) comme le développement
préférentiel des rameaux placés au sommet de la tige porteuse,
celle-ci restant toutefois la plus développée. Selon que le système
est monopodial ou sympodial, c'est-à-dire que l'axe porteur est à croissance
indéfinie ou définie Rauh (1939) puis Champagnat (1947) distinguent respectivement
une acrotonie primaire et une acrotonie secondaire. Bell (1991) envisage la ramification acrotone
(« acrotonic branching ») comme étant le développement des rameaux les
plus distaux d'une tige porteuse sans que celle-ci soit obligatoirement la plus développée.
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Allongement
- L'allongement d'une tige est la manifestation directement observable de la
croissance primaire. Il est essentiellement le résultat d'un allongement
cellulaire qui prend naissance un peu en arrière du dôme apical,
d'où le qualificatif de « subapical growth » employé par
Hackett (1985). D'anciens auteurs, faisant allusion à une croissance qui
éloignait les différentes pièces élaborées par
la croissance terminale, parlaient de croissance intercalaire (Sachs, 1874). Cette
expression a été conservée par Rivals (1966) et Kozlowski
(« intercalary growth », 1971). Ce phénomène, qui concerne
essentiellement l'étirement des entre-noeuds, est encore appelé croissance
internodale (Van Tieghem, 1884 ; Rivals, 1966).
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Assise génératrice
- (voir Cambium)
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Assise cambiale
- (voir Cambium)
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- B -
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Basitonie
- Le développement préférentiel de rameaux latéraux
vigoureux à la base d'une tige est qualifiée de basitonie (Troll, 1937).
Bell (1991) parle de " basitonic branching " quand les rameaux sont d'autant
plus développés que l'on s'éloigne de l'apex de la tige.
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- C -
- Cambium
- Le cambium ou assise cambiale est un méristème qualifié
de secondaire car les cellules qui le constituent ne sont pas uniquement des cellules
méristématiques primaires mais aussi des cellules qui ont retrouvé
l'aptitude à se diviser (cellules à caractère embryonnaire ou totipotentes)
par dédifférenciation de cellules parenchymateuses. Le cambium produit des tissus
(fonction histogène) dédiés à la vascularisation (bois et liber),
à la mise en réserve (rayons) et au soutien (fibre). L'activité de division
cellulaire et les tissus qui en résultent par différenciation permettent l'accroissement
en diamètre des axes (racinaires et caulinaires) d'une plante.
- Coiffe
- La coiffe est un tissu situé à l'extrémité des
axes racinaires. Elle protège le méristème racinaire qui de fait
se retrouve en position sub-apicale. La coiffe est constituée de cellules,
générées par une zone méristématique (le méristème
de la coiffe), qui desquament lors de la progression de la racine dans le sol.
- Croissance
- Lorsque le méristème terminal d'un axe feuillé se transforme
à un moment de sa vie en une structure incapable de poursuivre un fonctionnement
végétatif ultérieur (fleur, inflorescence, épine, vrille,
tissu parenchymateux,...) ou lorsqu'il meurt (seul, avec l'ensemble des pièces du
bourgeon ou avec la portion distale de l'axe qui le porte), on parle de croissance définie
(« definite extension » Bell, 1991).
Si le méristème terminal garde la potentialité de fonctionner indéfiniment,
on parle de croissance indéfinie (« indefinite extension » Bell, 1991).
Impliquant une idée de durée potentielle du fonctionnement d'un méristème,
ce qualificatif d'indéfinie est un abus de langage justifié par la nécessité
d'opposer ce cas à la croissance définie (Guinochet, 1965). Dans la pratique, il n'est
pas toujours facile de trancher entre ces deux expressions dont la qualification, se référant
à une durée relative, est soumise dans une large mesure à la subjectivité
de l'observateur.
Hallé et al. (1978) distinguent :
- des axes qui ne présentent pas de périodicité d'allongement endogène marquée et qui sont dits à croissance continue (" continuous growth "),
- des axes qui montrent une périodicité d'allongement endogène marquée et qui sont dits à croissance rythmique (" rhythmic growth ").
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- L -
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Liber
- Le liber ou phloème secondaire est un tissu conducteur
produit par le cambium et permettant le transport des assimilats issus de la photosynthèse. Il est
constitué de cellules conductrices (tubes criblés et cellules compagnes), de cellules de soutien
(fibres libériennes), et de cellules de rayons (voir cambium).
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- M -
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Méristème
- Le mot méristème provient du grec meristos=division. Dans les années
1750 où se situe un renouveau pour la connaissance du végétal et la
formation de la botanique, les naturalistes s'intéressent à l'extrémité
de la tige, partie où s'effectue le développement. C'est en effet une caractéristique
du végétal que de croître par ses extrémités. Cette partie
où se produit la croissance caulinaire a été appelée punctum vegetationis
par De Wolf en 1759. Avec le développement des moyens optiques, les tissus puis les cellules
on été délimités puis caractérisés, on parle alors de point
végétatif ou zone apicale actuellement. Au sommet de cette zone apicale se situe le
méristème.
Le méristème est l'ensemble des cellules situées à l'extrémité d'un
axe qui par leur aptitude à se diviser génère les différentes
parties du végétal (feuille, tige, racine, organe de reproduction).
Chez l'embryon, des cellules perdent leur aptitude à se diviser pour se spécialiser
dans certaines fonctions, c'est le phénomène de différenciation tandis que
d'autres conservent cette faculté de division, elles restent totipotentes et forment les tissus
méristématiques caulinaires et racinaires.
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Mésotonie
- La mésotonie, enfin, est caractérisée par le développement
préférentiel des rameaux latéraux dans la partie médiane d'une tige (Troll, 1937).
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Monopode
- Dans la ramification monopodiale (Emberger, 1960) ou monopodique (Sachs, 1874),
les rameaux latéraux se développent sans qu'il y ait arrêt définitif
du fonctionnement du méristème de la tige principale : l'ensemble ramifié
qui en découle est qualifié de monopode.
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Multiplication végétative
- La multiplication est un procédé très fréquent
chez les végétaux permettant de dupliquer l'organisme puis de le rendre autonome et indépendant
de l'organisme géniteur en évitant la phase reproductrice, c'est-à-dire en évitant des
recombinaisons génétiques, autrement dit aboutissant au clonage de l'individu.
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- N -
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Néoformation
- (voir Préformation)
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- O -
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Organogenèse
- L'organogénèse se déroule au niveau de l'apex
d'une tige. C'est dans sa partie la plus distale ou méristème
terminal (Nougarède et Rembur, 1985) que se produisent des phases d'intense
activité mitotique au cours desquelles sont initiés de nouveaux
éléments de la tige ou métamères Ce phénomène,
trouvant son origine au sommet de l'axe feuillé, a été qualifié de
croissance terminale par Van Tieghem (1898) ou encore de croissance apicale par Rivals (1966).
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- P -
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Polycyclisme
- Au cours d'une même année de végétation, une tige peut
résulter d'une ou plusieurs unités de croissance ou être constituée
d'un ou de plusieurs cycles morphogénétiques. La pousse sera alors respectivement
qualifiée de monocyclique ou polycyclique. Cette notion de cycle morphogénétique (C.M.),
défini à partir des Pins (Prat, 1936), peu usitée, peut toutefois s'employer
pour désigner une périodicité spatiale chez tout type de plantes quand on
ignore tout de ses liens avec la cinétique d'allongement.
Pour des plantes dont les unités de croissance successives sont toutes identiques,
la notion de polycyclisme n'a aucun intérêt. Par contre, chez les espèces
originaires de la zone tempérée de l'hémisphère nord, le niveau
d'organisation plus complexe qui peut en résulter correspond à la notion de pousse
annuelle. Cette notion assez bien connue recouvre différents types de structures qui sont
caractérisables par de nombreux paramètres et notamment par leur mode de croissance
ou de ramification.
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Préformation
- Une tige ou une portion de tige peut être entièrement préformée
(croissance prédéterminée, au sens de Hallé et al., 1978)
ou entièrement néoformée (croissance indéterminée,
au sens de Hallé et al., 1978), elle peut aussi comporter une partie préformée
suivie d'une partie néoformée. Dans ce dernier cas, des marqueurs morphologiques
permettent, le plus souvent, de distinguer, a posteriori, les deux parties de l'unité de
croissance ou le passage entre les deux. Les notions de préformation et de néoformation peuvent s'appliquer
à plusieurs niveaux d'organisation de la plante, qu'il convient alors de préciser.
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- R -
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Ramification
- Pour Bugnon (1980) la ramification est « ...le fait qu'une unité
morphologique du corps [du végétal] donne naissance à une ou
plusieurs unités nouvelles de même nature fondamentale qu'elle-même.
En principe, l'unité génératrice et les unités apparues
restent associées en un ensemble dit système ramifié. » Si
cette définition a le mérite d'éviter toute confusion entre la
ramification (le processus) et le résultat de ce processus (le rameau ou le système
ramifié), elle présente, en outre, l'avantage d'attirer notre attention sur la
nécessité, pour décrire un système ramifié, de
distinguer l'« unité génératrice » des « unités
apparues ». La nécessité pour ces deux types d'entités d'être
de même nature permet de faire une distinction nette entre la croissance d'un axe feuillé
(ou élaboration de nouveaux métamères par un méristème apical) et
la ramification caulinaire qui correspond à la production d'un axe feuillé à
partir d'un autre. Cette définition écarte également, de fait, les tiges qui
naissent sur des organes de nature non caulinaire à partir du développement de
méristèmes néoformés (drageons, bulbilles développées sur des feuilles,...)
(voir multiplication végétative).
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Ramification latérale
- La ramification latérale résulte de la différenciation, sur les flancs de l'apex
d'une tige, d'un territoire de cellules à caractères embryonnaires. Ce territoire se développe
à l'aisselle d'une ébauche foliaire et forme un méristème latéral. Par son
fonctionnement, ce méristème latéral pourra alors édifier à son tour un nouvel axe
feuillé, dont il deviendra le méristème terminal et qui sera qualifié d'axe latéral ou
rameau. La ramification latérale correspond au mode de ramification le plus répandu chez les végétaux
vasculaires. Chez les Angiospermes, ce processus aboutit à la formation de rameaux, généralement
axillaires et qu'il est possible d'identifier, la plupart du temps, par la présence du (ou des deux) premier(s)
organe(s) foliaire(s) qui occupe(nt) une position précise : les préfeuilles.
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Ramification terminale
- Chez les végétaux dont l'apex présente un méristème
apical (Buvat, 1989 ; Sinnott, 1960), la ramification terminale (Gatin, 1924) correspond
à une division de ce dernier directement au niveau du dôme méristématique.
Selon que cette division entraîne la formation de deux rameaux ou plus, on parlera respectivement
de dichotomie ou de polytomie (Gatin, 1924). Ce mode de division peut aboutir à la formation de deux
(ou plusieurs) parties égales ou inégales, et on parlera alors respectivement de dichotomie (polytomie)
isotone ou anisotone.
Ce mode de division se rencontre chez les Ptéridophytes, les Bryophytes et les Thallophytes mais
il intéresse alors seulement une ou un faible nombre de cellules apicales (Emberger, 1960).
Chez les Angiospermes, la ramification terminale est rare. Elle a été décrite chez
quelques Monocotylédones appartenant à des familles comme les Arecaceae (Hyphaene thebaica (L.) C.
Martius, Schoute, 1909 ; Nypa fruticans Wurmb, Tomlinson, 1971 ; Chamaedorea cataractarum Martius,
Fisher, 1974), les Flagellariaceae (Flagellaria indica L., Tomlinson et Posluszny, 1977) ou les Musaceae
(Strelitzia reginae Banks ex Dryander, Fisher, 1976), et de manière plus occasionnelle chez les
Dicotylédones, dans la famille des Cactaceae (Mammillaria spp., Boke, 1976) et des Asclepiadaceae
(Asclepias syriaca L., Nolan, 1969).
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Réitération
- Même si quelques arbres restent conformes à leur unité architecturale tout au long de leur vie,
il est facile de constater dans la nature que, chez la plupart des espèces, l'arbre jeune, pyramidal,
entièrement hiérarchisé autour d'un tronc unique, cède la place, à des âges plus
avancés, à un arbre plus complexe dont la cime s'arrondit et dont le houppier se structure autour de nombreuses
et puissantes branches maîtresses. Cette transformation résulte, le plus souvent, d'une duplication de
l'unité architecturale au cours de l'ontogénèse. Définie pour la première fois par Oldeman
(1972, 1974) sous le terme de réitération, ce mode particulier de duplication peut être de natures diverses
et revêtir bien des aspects chez les végétaux (Hallé et al., 1978). Il n'en reste pas moins le
processus essentiel par lequel s'édifie la cime de la plupart des arbres (Edelin, 1977, 1984, 1986; Barthélémy
et al., 1989, 1991; Sanoja, 1992) au cours d'une métamorphose architecturale (Hallé et Ng, 1981; Edelin, 1984).
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Réitération partielle
- Lorsque la duplication ne reprend qu'une partie de l'unité architecturale (une branche qui porte une branche), la structure
dupliquée résulte de la réitération partielle de l'unité architecturale.
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- S -
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Sympode
- Dans la ramification sympodiale (Emberger, 1960) ou sympodique (Sachs, 1874), le méristème
terminal de l'axe porteur meurt ou se transforme en une structure qui perd sa faculté de croître
végétativement. La poursuite de la croissance est alors assurée par le fonctionnement d'un ou de
plusieurs méristèmes latéraux qui édifieront autant d'axes latéraux ou axes relais,
et l'ensemble ramifié sera qualifié de sympode. Selon que cette ramification aboutit à
la formation de un, deux ou plus de deux relais, on parlera respectivement de sympode monochasial, dichasial,
ou polychasial.
Dans la ramification sympodiale, la mort du méristème terminal et le développement des relais peuvent
être très précoces et s'effectuer à l'intérieur même du bourgeon. Dans ce cas, le
sympode qui en résulte peut présenter une physionomie rappelant une dichotomie et on parle alors de fausse dichotomie
ou pseudo-dichotomie (Tomlinson, 1970). Lors de la ramification sympodiale d'un axe, un relais peut se placer
exactement dans le prolongement de la tige porteuse donnant alors au système ramifié sympodial une
physionomie monopodiale. Troll (1937) puis Rauh (1939) parlent, pour désigner ce type de structure, de " pseudomonopodium ".
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- U -
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Unité architecturale
- La formation, par le méristème apical du tronc et des branches, de pousses annuelles
de plus en plus vigoureuses au cours des premières étapes de l'ontogénie, conduit les structures
les plus "différenciées" à être "repoussées" à la
périphérie de l'arbre. Quel que soit le mode de croissance spécifique, ce phénomène
aboutit à un stade architectural relativement stable et fortement hiérarchisé au niveau duquel il
est possible de distinguer un nombre fini de catégories d'axes différenciables entre elles par des
caractéristiques morphologiques et fonctionnelles. Le nombre de ces catégories d'axes, leur nature et la
manière dont elles s'agencent entre elles définissent alors le «diagramme architectural»
(Edelin, 1977) ou encore « l'unité architecturale » (Barthélémy et al., 1989, 1991)
d'une espèce donnée.
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Unité de croissance
- L'unité de croissance (U.C. ; unit of extension) correspond à la structure mise
en place par la tige au cours d'une phase d'allongement ininterrompue (Hallé et Martin, 1968).
Sa détermination requiert la connaissance de l'aspect temporel de l'allongement, c'est-à-dire la
cinétique de mise en place des éléments de la tige, elle est matérialisée ou
non par des marqueurs morphologiques (écailles foliaires, entre-noeuds courts...).
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Unité de morphogénèse
- L'unité de morphogénèse (U.M. ; unit of morphogenesis) correspond
à l'ensemble des organes initiés par le méristème apical durant
une phase d'organogénèse ininterrompue (Hallé et Martin, 1968). Elle est
unique dans le cas de plantes à croissance continue (Palmier) ou chez certaines plantes
à croissance rythmique (Thé), tandis que chez les plantes qui montrent une
alternance de phases d'activité et d'inactivité mitotique, les tiges résultent
de plusieurs U.M. successives. Notons que les études cytologiques nécessaires pour
déterminer cette U.M. n'ont été entreprises que pour de trop rares cas et que
son existence et sa structure restent à identifier chez la plupart des espèces.
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